这是自然界最壮丽的动物奇观：数以万计的铁蹄正在大地上奔腾，一条汹涌澎湃的“生命之河”在浩浩荡荡地流淌。
“河流”在狂野的非洲草原上流淌、在茫茫雪原上流淌……组成这条“河流”的是有蹄类动物（Ungulata）。它们永不停蹄、四海为家，铮铮铁蹄奏响一曲生命赞歌。
这样气势磅礴的动物奇观距我们并不遥远，有蹄类动物的足迹早已遍布华夏大地，中国同样上演着“动物界最伟大的旅程”。
在广袤的青藏高原上，藏野驴（Equus kiang）步伐不徐不疾、从未停歇；在寒冷的可可西里，藏羚（Pantholops hodgsonii）脚步急促而不失优雅。
（藏羚身姿矫健，是大自然的精灵，在高原的寒风中舞动着轻盈的身影，摄影师@王鹤）▼
它们究竟是如何用蹄子拥抱中国万里山河？又书写了一段怎样的生命传奇？
铁蹄铮铮
有蹄类动物是一个复杂而庞大的动物家族，蹄子是它们大部分成员的共同特征，但那其实并不是脚，而是裹着指甲的脚趾。
比起人类用脚掌支撑身体，有蹄类动物像翩然舞蹈的芭蕾舞女，用脚趾尖行走与奔跑。
（跖[zhí]行式，代表动物有灵长类、熊和啮齿动物等；趾[zhǐ]行式，代表动物有鸟类、猫科、犬科动物等；蹄行式，代表动物有各种有蹄类，制图@张琪/星球研究所）▼
虽然都长着蹄子，然而有蹄类动物家族内部分为两大流派。一支包括马、犀牛和貘（mò），它们的脚趾常常是奇数，称为奇蹄目（Perissodactyla）。
另一支包括牛、羊等，它们的脚趾通常是偶数个，称为偶蹄目（Artiodactyla）。
（偶蹄目每只脚一般有2根或4根脚趾，奇蹄目每只脚一般有1根或3根脚趾，然而按照脚趾数目分类是传统的形态分类方法，也有一些例外，例如奇蹄目的貘前足4趾，后足3趾，偶蹄目的鲸，前鳍为5趾，制图@张琪/星球研究所）▼
奇蹄目与偶蹄目这两家可谓“一家欢喜一家忧”，偶蹄目的繁荣与奇蹄目的衰落形成鲜明对比。
偶蹄目极具多样性，不仅有跃动林间的鹿家族，还有各类牛、羊、羚组成的牛家族，甚至浮沉沧海的鲸与海豚也属于偶蹄目。
（鲸豚类的祖先起源于5000多万年前的偶蹄目动物，它们被合并归属于鲸偶蹄目，也通常称为偶蹄目，摄影师@周杞楠）▼
中国是全球有蹄类物种最丰富的国家，有61种、约占世界四分之一，其中奇蹄目仅有3种。
奇蹄目的祖先可以追溯到5600万年前一群名为“始祖马”的动物。它们仅有狐狸那么大，四肢拥有明显的脚趾，它们在雨林里以嫩叶、野果为食，类似于如今生活在雨林的貘。
（始祖马主要起源于北美洲[欧洲也曾发现始祖马化石]，是一种肩高仅30~60厘米的小型动物，它们前脚4趾，后脚3趾，是最原始的马类，制图@张琪/星球研究所）▼
在大约3400万年前，地球气温骤降、南极被冰层覆盖，大片森林被草原取代，一场“大灭绝”悄然而来。
草原与森林不同，失去了高大树木做掩护，只有跑得比捕食者快才能活下来。在一场场生死竞速的大浪淘沙下，善于奔跑的马诞生了。
马的脚掌相比于祖先高高竖起，采用脚趾尖奔跑的“蹄行”，像踩高跷可以大大增加腿的长度，从而增大奔跑的步幅；为了提高奔跑时的抓地力，马的中趾变得既粗壮又宽大，而其他脚趾逐渐退化，最终演化成今天的单趾马。
（脚趾数目在演化上只是一种趋势，并不具备严格的先后关系，制图@张琪/星球研究所）▼
如今在中国西北的戈壁荒漠中，还能看到奇蹄目的身影。
普氏野马（Equus ferus przewalskii）在那里恣肆游荡。与家马的奔放飘逸相比，普氏野马却显得呆头呆脑，鬃毛没有家马飘逸，留着短而直的莫西干发型，但它们的视觉、嗅觉、听觉都十分灵敏，一旦出现惊扰则能立刻逃跑。
与普氏野马一样在荒漠中坚守的还有蒙古野驴（Equus hemionus）。高大健硕的身材、修长的四肢，在荒漠中犹如不屈不挠的斗士。
奇蹄目能够完全适应草原生活，但是它们对草原的统治力已不复存在，如今广袤丰美的草原是偶蹄目的天下。
为了应对草原食肉动物的追赶，偶蹄目同样演化出为奔跑而特化的蹄子。
但是两者分属不同的流派，奇蹄目属于“一指禅”，而偶蹄目用两根脚趾奔跑。其中，藏羚是中国奔跑最快的偶蹄目动物，它们的速度可以达到每小时60公里，足以把捕食者远远地甩在后面。
偶蹄目与奇蹄目同样善于奔跑，但它们在跳跃能力上更胜一筹。偶蹄目动物的后肢能进行很大程度的弯曲和伸展，再加上强壮的背部与后腿肌肉，它们动辄能跳四五米高。
梅花鹿（Cervus nippon）被称为“亚洲神鹿”，它们擅长连续大跨度的跳跃，可以在灌木丛中穿梭自如、时隐时现；
东方狍（Capreolus pygargus）生活在大兴安岭地区，它们的跳跃能力非常出色，速度与耐力也名列前茅；
岩羊（Pseudois nayaur）将跳跃能力发挥到极致，可以在悬崖峭壁上闲庭信步，它一跳可达2~3米高，更能纵身跃下10多米而不致摔伤，通过跳跃来躲避雪豹和灰狼的追逐。岩羊蹄子的趾甲又硬又长，像人类攀岩使用的岩钉一样，可以牢牢插入岩石缝隙中。脚底还长着柔软的肉垫防止脚底打滑，使它们在山崖间跳跃自如，仿佛是一场优雅又危险的山崖芭蕾。
（岩羊是为了攀岩而生的，给它几个突出的支点，它就能攀上陡峭的绝壁，摄影师@吴玮）▼
有蹄类仅在蹄子上略胜一筹是远远不够的，奔跑和跳跃并不是它们征服世界的主要方式，它们还有一项秘密武器——吃。
铁齿铜牙
有蹄类动物大多吃草，但吃草绝非摆烂的生存方式。草既难消化又没营养，但凡能吃草的动物，都有些功夫在身上的。
在西双版纳的热带雨林中，生活着一类体形接近兔子的动物。
鼷（xī）鹿（Tragulidae），这样弱小的动物，却拥有一项特殊的本领——反刍。它可以先把食物囫囵吞枣地吃进肚子里，吃饱后过一段时间，把刚吃进去的食团吐到口腔，重新咀嚼然后再吞进胃里消化。
（反刍主要出现在偶蹄目动物身上，主要包括反刍亚目的成员，例如牛科、鹿科等；骆驼虽然不属于反刍亚目的成员，但它也会反刍，摄影师@严大卫）▼
反刍赋予了偶蹄目动物占领草原的绝对优势，它们可以先狼吞虎咽，然后再躲进安全的地方细嚼慢咽，更好地躲避草原虎视眈眈的食肉动物。
为了更好地消化草料，多数偶蹄目拥有多个胃，不同的胃承担不同的消化功能，能快速高效地消化富含纤维素的草料。
（在偶蹄目动物中，除猪以外，都拥有不止一个胃，制图@张琪/星球研究所）▼
以反刍动物为代表的整个偶蹄目，在距今约3000万年前迅速崛起，形成了牛、羊、鹿等极具多样性的动物家族，如今偶蹄目动物中90%都是反刍类。
本着“能吃是福”的原则，偶蹄目动物能适应许多恶劣环境，不断挑战生存的极限。塔里木的流沙、塞北的雪原、青藏高原的草甸，哪里都有它们的身影。
野骆驼（Camelus ferus）生活在土壤贫瘠的干旱荒漠中，驼峰中存储的大量脂肪，可以在必要时转化成能量和水，这是骆驼能坚持半个月不吃不喝的秘诀。
（甘肃敦煌西湖国家级自然保护区戈壁和雅丹地貌前行进的野骆驼，摄影师@吴玮）▼
骆驼嘴里长有坚硬的乳突，像两块铁板碾碎坚硬的食物，可以泰然自若地咀嚼长满刺的仙人掌。
（铁齿铜牙的骆驼取食带刺的植物并不会受伤，制图@张琪/星球研究所）▼
骆驼能在沙漠中畅行无阻，而驯鹿（Rangifer tarandus）可以“穿林海，跨雪原”。
它们生活在大兴安岭北部的寒带针叶林里，饿了以苔藓充饥、渴了就舔舐地上的积雪。群鹿奔腾、浩浩荡荡、气冲霄汉，因此驯鹿也被誉为“林海之舟”。
在青藏高原，生活着喜马拉雅麝、喜马拉雅塔尔羊，它们喜食松萝、苔草以及多种杜鹃。
反刍是偶蹄目家族繁盛的生存秘诀，但是总有成员剑走偏锋、不按常理出牌，甚至违背祖宗的决定。
野猪（Sus scrofa）干脆放弃食草的习性化身杂食动物，既不反刍、也没有发达的胃部。它们食谱丰富：昆虫、植物根茎、野花、野果。谁说山猪吃不了细糠？
也许是“吃得太饱”的缘故，它们把大部分精力都放在争夺领地和配偶上，多数雄性都“随身携带武器”——长长的獠牙。
不仅是野猪，獐（Hydropotes inermis）和麝（Moschidae）也拥有长长的獠牙，雄性獐的上犬齿长约10厘米，像一把锋利的匕首，可以划破皮肉。
（獐的长长獠牙，除了獐和麝，许多原始的鹿科成员都长有较长的上犬齿，而现生的鹿大多都退化了，制图@张琪/星球研究所）▼
相比于獠牙肉搏战，斗角才是偶蹄目的主流。牛科、鹿科，它们的角有各种各样的形态，有的像骑士优雅的利剑，有的像一双巨大的翅膀，有的似一株优美的珊瑚。
但我们今天看到的有角动物，跟它们祖先比差远了，当我们打开地层，会看到更大、更离奇的角。
（大角鹿，鹿角一端到另一端最长可达近4米，制图@张琪/星球研究所）▼
牛科动物的犄角里有一个中空的腔室，因此称为“洞角”，它可以永远生长、永不掉落。比起牛角的终生持有、永不退换，鹿角每年都是新款，它每年脱落，第二年“春风吹又生”。
（图中的鹿为麋鹿，羚为黑斑羚；偶蹄目动物的角主要分为：牛科的洞角和鹿科的实角，制图@张琪/星球研究所）▼
鹿角的最初阶段内部是软骨，圆润而柔软，称为“鹿茸”。
鹿茸内部含有大量血管、神经，相当敏感、所以雄鹿们从不用它打斗。鹿茸生长2~4个月后，内部的软骨会逐渐转为硬骨，血管和神经退化、失去痛觉。而这个时候是鹿的交配时节，鹿角就成了雄鹿进行种内竞争和抵御天敌的兵刃。
（雄鹿达到它们的“鹿生巅峰”，开始为求偶大打出手了，摄影师@孙华金）▼
等到交配期结束，完成了使命的鹿角就会自然脱落以保存能量，等待第二年春天再长一对新的。
（战斗过后，这只梅花鹿成了“独角鹿”，但不要担心，明年它还会再长一对新的角，摄影师@马天旭）▼
角是争夺领地的武器，也是吸引异性的招牌。
角的出现大大丰富了有蹄类种类，相比于体重压制，角即使破损也不会致命，这是一种相对更加灵活、代价更小的争斗方式。
“会吃草”的偶蹄目强势崛起，奇蹄目也在漫长的演化中适应了草原生活。
马演化出了长约8厘米的牙齿，称为“高冠齿”，以耐受咀嚼粗纤维草料带来的磨损，它们没有反刍能力和发达的胃部结构，但拥有消化草料的盲肠与结肠。即使这样，它们也很难撼动偶蹄目在植食动物中的地位。
（马拥有很长的高冠齿，大部分牙齿隐藏在牙龈之下，一生中可以不断生长，来应对咀嚼食物带来的磨损，制图@张琪/星球研究所）▼
有蹄类动物依靠蹄子奔跑跳跃，拥有铁齿铜牙高效地摄取食物，利用锐利的角进行防御和竞争，正是依赖这些天赋和技能，它们才能在中国960万平方公里的土地上跨越空间的阻隔，为了生存而永不停蹄地奔跑，最终形成了自然界最伟大的动物奇观——迁徙。
长路漫漫
已知，现存的有蹄类动物中，近一半物种存在迁徙行为。
有蹄类动物追逐着丰美的草原，季节性更替的草原植物仿佛绿色的波浪，推动着它们迁徙的步伐。它们井然有序地跨过中国山河，俨然一幅流动的画卷。
（麋鹿在绿浪中迁徙，目前最主流的说法认为，有蹄类动物迁徙的目的是生存与繁衍，它们游走于草原之间，穿越山川河流，跋涉千里，摄影师@孙华金）▼
藏野驴生活在海拔4000米以上的羌塘高原，空气稀薄而寒冷、河流纵横，它们白天结群在有水源的草场觅食，傍晚回到山地深处休憩，每天游荡30公里的路程，一定是当地“步数排行榜”的冠军。
（请横屏观看，西藏阿里迁徙的藏野驴，它们迁徙主要是为了寻找新的食物和水源。高原地区的气候条件恶劣，草原植被生长受限，因此它们需要不断地迁徙来适应环境的变化，摄影师@山风）▼
藏野驴迁徙时喜欢排成一路纵队、鱼贯而行，经常沿着固定的路线行走，它们所过之处会形成“驴径”。
相比于藏野驴，野牦牛（Bos mutus）的迁徙规模更大，它们生活在高寒草原或荒凉的寒漠地区，每天大部分时间均在进行摄食，一边吃饭一边居无定所地漫游。它们通常集结成几十甚至上百只的群体，高空俯瞰像是一片黑色的云朵从广袤的荒原上掠过。
（请横屏观看，野牦牛会根据不同季节来回迁徙，冬季积雪覆盖高原时，它们会向低海拔迁徙；到了夏季，它们会重返高海拔地区，享受新鲜的草料，摄影师@毛江涛）▼
最为壮观的还是藏羚的迁徙，藏羚的迁徙与非洲角马和北极驯鹿并称世界最壮观的有蹄类动物大迁徙。数万只雌性藏羚羊集结成庞大队伍，不约而同地前往可可西里腹地的卓乃湖产仔。
（请横屏观看，迁徙的藏羚主要是雌性，每年五、六月份，母羊会迁徙前往产羔地产仔，然后母羚又率幼仔原路返回，完成一次长达300公里的旅程；藏羚中也有部分种群不迁徙，它们主要分布在羌塘南部地区，制图@陈景逸/星球研究所）▼
科学家认为它们的迁徙并不是趋于本能，而是来自世世代代传递的记忆。它们只知道，“妈妈”去那里生下了她，“外婆”在那里生下了妈妈......
（请横屏观看，藏羚迁徙的原因至今是个谜，但研究发现，藏羚以及其他很多有蹄类动物的迁徙行为，其实源于后天的学习而非先天的本能，摄影师@裴竟德）▼
这些记忆也在它们的个体之间一代又一代流传着，如同一声声远古的呼唤，最终形成了宏伟壮丽的迁徙奇观。
如果说藏羚的迁徙，是传承了祖先的记忆，那么用数百万年的尺度描绘有蹄类的足迹，你会发现它们承载了地球山河的记忆。
我们总认为：生命易逝、山河永恒。但有蹄类让我们看到，生命也可以跨越时空，记录下这不朽的江山，见证这片大地的历史与沧桑。
铁齿铜牙，是森林与草原更替的烙印；万马奔腾，是冰川与海洋交替的见证。
（距今约260万年前，在第四次大冰期的影响下，白令海峡海平面下降，形成陆桥，现代马的祖先通过白令海峡从北美洲向世界扩散，制图@陈景逸/星球研究所）▼
它们跨越时空，承载山河记忆，肆意奔驰，它们身上铭刻着这片土地的过去与未来。
（江苏盐城海滨滩涂上的野鹿，摄影师@陶洪）▼
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本文来自微信公众号：星球研究所（ID：xingqiuyanjiusuo），作者：古月户，内文配图来自：刘禹德、陈景逸，专家审核：邓涛（中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员），姜雨（西北农林科技大学动物科技学院教授）