本文来自微信公众号:神经现实 (ID:neureality),作者:Greg Miller,编译:顾金涛,题图来自:《寂静之地》


一个人活到80岁要呼吸将近十亿次,吸入呼出的空气足以充满50个固特异飞艇。我们每天大约呼吸2万次,吸入氧气供细胞和组织燃烧,又将细胞代谢积累的二氧化碳排出。呼吸对生命是如此重要,一旦其停止,人们通常在几分钟内就离开人世。呼吸是如此自动,让我们不禁忽视其神奇之处——它既可靠至极,又非常灵活。


面对压力或觉醒水平的变化,我们的呼吸频率可以几乎立即地随之调整,甚至先于身体活动之前。呼吸又和其他行为例如吃、说、笑、叹如此严密地协调,以至于你也许根本未能注意到呼吸为适应这些动作发生的变化。呼吸也可以影响你的精神状态,瑜伽和其他古老冥想传统中的呼吸控制练习就证明了这点。


近年来,研究者们揭秘了呼吸背后的部分神经机制,以及呼吸对身体和精神的影响。20世纪80年代末,神经科学家在脑干中发现了一个控制呼吸节律的神经网络。该发现成为了后续探究大脑如何整合呼吸和其他行为的跳板。同时,研究者们也发现了呼吸影响大脑其余部分的证据,包括一些对情绪和认知有重要作用的区域。


“呼吸有很多作用。”加州大学洛杉矶分校神经科学家杰克·L·费尔德曼(Jack L Feldman)说,他也是《神经科学年度综述》(Annual Review of Neuroscience)上最近一篇关于呼吸和情绪相互作用的论文的共同作者*,“我们不断变化的体态和代谢使呼吸变得复杂,它必须协调所有其他身体活动”。


*译者注:Ashhad, Sufyan, et al. "Breathing rhythm and pattern and their influence on emotion." Annual review of neuroscience 45 (2022): 223-247.


每次呼吸都是肺、肌肉和脑的一场合奏


每次吸气时,富含氧气的空气会充满你的肺,接着扩散进血流,随之被运送到身体各处。一对典型的人类肺脏有大约5亿个肺泡,空气正是穿过肺泡壁进入血管。肺泡壁这个界面的总表面积约合70平方米,比一间一居室稍多,比一个壁球场稍少。


“包括人类在内的哺乳动物的神奇之处在于,我们能把这么大的表面积打包进胸腔里。”费尔德曼说。更大的表面积意味着每秒交换更多气体。


但是气体交换并不是由肺单独完成的。肺只是一堆空腔样的组织。费尔德曼说,“要完成气体交换,肺必须像风箱一样被充气。”每次吸气,胸腔底部的膈肌会收缩,向下移动约1.27厘米;同时,肋骨之间的肋间肌会把肋骨向上向外拉动,这两者会把肺拉大,充入空气。


平时,这些肌肉只有在吸气时才收缩。肌肉一放松,肺就会缩小,被动呼气。运动时,另一组肌肉会主动收缩,加速把空气排出以提高呼吸频率。


呼吸需要膈肌和肋间肌的协调运动,当这些肌肉收缩时,空气会被吸入肺部,肺里有数以亿计的小肺泡,氧气会在肺泡的表面扩散进血液,二氧化碳则会扩散出来。每次呼气时,这些肌肉会放松,空气就会被排出。—knowablemagazine<br>
呼吸需要膈肌和肋间肌的协调运动,当这些肌肉收缩时,空气会被吸入肺部,肺里有数以亿计的小肺泡,氧气会在肺泡的表面扩散进血液,二氧化碳则会扩散出来。每次呼气时,这些肌肉会放松,空气就会被排出。—knowablemagazine


和心肌不同,控制呼吸的肌肉并没有起搏细胞控制节律,而是完全听从脑的指令。尽管这是个生死攸关的指令,追踪到它却花了意外长的时间。古希腊医学家盖伦(Galen)是思考其来源的先行者之一,他发现脖子在一定高度扭断的角斗士无法正常呼吸。后来的实验者将目光锁定在脑干上。20世纪30年代,英国生理学家埃德加·阿德里安(Edgar Adrian)展示了从金鱼中解剖出的脑干能持续产生节律性的电活动,他相信这就是控制呼吸节律的信号。


但是脑干呼吸节律发生器的具体位置还是未知,直到80年代末,费尔德曼和同事才在鼠的脑干中精确找到了一个由约3000个神经元组成的网络(在人类脑中这个网络包含约10000个神经元)。如今它被称为前包钦格复合体(preBötzinger Complex,preBötC)。那里的神经元会自发产生规律性的簇状发电,并经过中间神经元来指导肌肉控制呼吸。


很多年来,人们都以为包钦格(Bötzinger)是一个德国或奥地利裔著名解剖学家的名字,费尔德曼说。但实际上,这是他在一场研讨会上灵光一现想的名字,当时他怀疑一个同事正要不合适地自己发布这个新发现,便举杯提议用杯中葡萄酒的产地,德国伯钦根(Bötzingen)地区命名该脑区。也许是因为酒精的作用,大家都同意了,于是名字就定下来了。“科学家就和其他人一样搞怪,”费尔德曼说,“我们就喜欢这样整乐子。”


定位呼吸节律的控制器


费尔德曼之后的研究关注于理解preBötC脑区的神经元如何产生呼吸节律。这些研究也同样为他自己实验室和其他人奠定了基础,以研究大脑如何协调呼吸和其他需要调整呼吸的行为。


叹气就是个有趣的例子。一个长长的深呼吸可以表达很多东西:悲伤、解脱、放弃、渴望、疲惫……但是人类不是唯一会叹气的动物,很多哺乳类都会,也许这是因为叹气除表达感情外还具有其他重要的生物学功能。人类每几分钟就会叹气一次,每次都会先深吸一口气,吸气量比普通的多一倍。科学家认为这能帮助打开塌缩的肺泡——肺中气体交换所在的微小腔室,就像往橡胶手套里吹气时能吹开手指部分一样。有几项证据支持这一点:例如,如果医院里的呼吸机被设置成每隔几个呼吸周期叹气一次,就能改善病人的肺功能,帮助他们维持血氧水平。


在一篇2016年发表于自然杂志的研究中*,费尔德曼和同事在鼠脑中发现了四群可能负责产生叹气的神经元。其中两群位于脑干中靠近preBötC的脑区,向位于preBötC的另外两群神经元发送信号。当研究者将这些神经元用一种高度特异性的毒素杀死后,大鼠就不再叹气了,但它们的呼吸依然稳健。另一方面,当科学家注射神经肽来激活这些神经元时,大鼠的叹气频率会提高十倍。简而言之,这四群神经元组成了一个告诉preBötC暂停普通呼吸,切换成深呼吸的回路。


*译者注:Li, P., Janczewski, W., Yackle, K. et al. The peptidergic control circuit for sighing. Nature 530, 293–297 (2016). https://doi.org/10.1038/nature16964


preBötC还有协调呼吸和其他身体活动的能力。叹气论文的合作者之一,凯文·亚克尔(Kevin Yackle)和其他人合作,用小鼠研究呼吸和发声的相互作用。新生小鼠被取出巢穴后会发出超声频率的哭喊声,用人耳听不到。通常一个呼吸周期中会有规律性间隔的几声哭喊,和人类言语中的音节大同小异,加州大学洛杉矶分校的亚克尔说。“在一个较慢的呼吸节律内,包含着几个较快的发声节律。”他说。


为了弄明白怎么回事,研究者从喉咙中参与发声的部位——喉头反向追踪,先用解剖学示踪剂来定位控制喉头肌肉的神经元,再一路追踪到脑干中一群位于中间网状振荡器(intermediate reticular oscillator,iRO)的神经元。研究者用各种技术发现,杀死或抑制iRO神经元会使得小鼠不再能发声哭喊,而刺激这些神经元则会增加每次呼吸时哭喊的次数。


研究者解剖出包含iRO神经元的脑组织后,iRO神经元在其中节律性放电。“这些神经元放电的节律和动物哭喊的节律很像,比preBötC的呼吸节律快,又被嵌套在preBötC的呼吸周期中。”


呼吸似乎对大脑有更深远的影响,包括认知和情绪相关的脑区,如海马体、杏仁核和前额皮质。这些影响或许来自于脑干呼吸中枢preBötC产生的信号,迷走神经或嗅觉系统的感觉输入,或对血液中氧气和二氧化碳浓度水平的响应。——knowablemagazine
呼吸似乎对大脑有更深远的影响,包括认知和情绪相关的脑区,如海马体、杏仁核和前额皮质。这些影响或许来自于脑干呼吸中枢preBötC产生的信号,迷走神经或嗅觉系统的感觉输入,或对血液中氧气和二氧化碳浓度水平的响应。——knowablemagazine


更多的实验显示,为将发声整合进呼吸,iRO神经元让preBötC产生打断呼气的短促吸气,使得几声短暂的哭喊能正好挤进一个呼气周期。也就是说,节律性的哭喊不是由几次呼气产生的,而是一次被打断数次的长呼气。


这项2022年发表于《神经元》的发现*,也许能帮助理解人类语言。人类每秒发出的音节数量在不同语言中基本恒定,亚克尔说,这也许是受限于呼吸和发声相互协调的需要。


*译者注:Wei, Xin Paul, et al. "A novel reticular node in the brainstem synchronizes neonatal mouse crying with breathing." Neuron 110.4 (2022): 644-657.


为大脑设定节奏


最近的实验室研究显示,呼吸可以影响人们的许多测试表现。从察觉轻微触碰到分辨三维物体,多种能力会受到人所处的呼吸周期的影响。一项研究显示,人们倾向于在认知任务开始之前吸气,而这么做似乎有利于提高表现。另一些则发现,只有用鼻子呼吸才有这个效果,而用嘴呼吸时则没有。


对此的解释聚焦在脑中节律性振荡的电活动上。监测千万个神经元总体活动的头皮电极能够测量这种振荡。数十年来,一些神经科学家争论这些振荡反映了跨脑区间的通讯,是认知重要部分的基础。例如,它们也许能解释大脑如何在不同脑区分别处理视觉和听觉,又让我们拥有无缝整合的视听体验。部分神经科学家甚至猜想,这些同步活动或是意识本身的基础(不用说,这依然很难验证)


越来越多的证据显示,呼吸也许为部分节律性振荡设定了节奏。一些研究组发现,啮齿类的呼吸节律能影响学习和记忆相关的重要脑区:海马体的波动。在清醒时,海马体的总体神经活动以基本恒定的频率起伏——通常在6-10赫兹之间。这被称为theta波,在包括人类在内的很多动物中都有。


巴西北里奥格兰德联邦大学(Federal University of Rio Grande do Norte)的神经科学家阿德里亚诺·托尔特(Adriano Tort)和同事在2016年发表了一篇研究*,他们用电极在海马体中记录到了theta振荡,同时发现其中还有一个更慢的,约3赫兹的节律,和小鼠静息时的呼吸频率基本相同。刚开始,他们担心这是电极不稳定或者小鼠呼吸运动导致的假象。然而,进一步的实验让他们相信,该节律性活动不仅仅是真实、与呼吸同步的,还像节拍器一样为海马体中更快的theta振荡设定了节律。


差不多同时,神经科学家克里斯蒂娜·泽拉诺(Christina Zelano)和同事报告了在人类身上的类似发现。利用癫痫病人脑中外科植入、监测异常放电的电极,研究者们发现,自然呼吸同步了数个脑区内部的节律性振荡*,包括海马体和对情绪处理至关重要的杏仁核。这个同步效应在研究者让被试用嘴呼吸时消失了,说明鼻腔气流提供的感觉反馈可能是关键


*译者注:Chi, Vivan Nguyen, et al. "Hippocampal respiration-driven rhythm distinct from theta oscillations in awake mice." Journal of Neuroscience 36.1 (2016): 162-177.


Zelano, Christina, et al. "Nasal respiration entrains human limbic oscillations and modulates cognitive function." Journal of Neuroscience 36.49 (2016): 12448-12467.


泽拉诺和同事发现,呼吸节律不仅能同步情绪和记忆相关脑区的电活动,它还能影响人们在情绪和记忆相关任务中的表现。在一项实验中,他们一边监测被试的呼吸,一边要求他们从一组照片中识别人的表情,这组照片是心理学家专为测试情绪识别开发的。当被试在看到照片前吸气时,他们识别恐惧表情会比呼气时更快。在另一项测试中,如果被试在照片出现时吸气,他们回忆该照片时记忆会更准确。同样,这些效应在被试用鼻子吸气时更明显。


最近的研究显示,呼吸节律不仅同步脑区内部的活动,还能同步跨脑区的活动。神经科学家尼古拉斯·卡拉利斯(Nikolaos Karalis)和安东·西罗塔(Anton Sirota)发现,呼吸能同步睡眠小鼠的海马体和前额叶活动。在一篇2022年发表在《自然-通讯》上的论文中,他们认为这种同步可能有助于形成长期记忆*。很多神经科学家相信记忆首先形成于海马体,随后在睡眠中被转移到皮层中长期存储。这个过程被认为需要海马和皮层的同步活动。


*译者注:Karalis, Nikolaos, and Anton Sirota. "Breathing coordinates cortico-hippocampal dynamics in mice during offline states." Nature communications 13.1 (2022): 467.


托尔特认为,该研究意味着呼吸和脑功能之间有着重要的关联,但是还需要更多研究来连点成线。呼吸能影响大脑活动的证据很充分,他说,现在的挑战是找出这种影响对行为、认知和情绪的意义是什么。


受控的呼吸,让心灵更平静?


数千年来,瑜伽和其他古老冥想术的操练者都在控制呼吸来影响精神状态。近年来,研究者们对于此现象的生物学机制愈发感兴趣,并希望能以此帮助焦虑症患者和其他有情绪问题的人。其中一项挑战是分清呼吸练习和其他冥想练习的效果,UCLA的精神科医生海伦·拉夫列茨基(Helen Lavretsky)说。“这些练习包括拉伸、运动、形象化、吟诵等,很难区分哪个最有效。”更不用提许多人赋予这些神秘活动的文化和精神含义(这些可能也在起作用)


许多年来,拉夫列茨基与神经科学家等人合作,研究不同种类的冥想是否能影响压力和免疫功能的生物学标记物。她发现,冥想可以改善有轻微认知损害的老年人在记忆力测试中的表现,这些认知损害是阿尔茨海默病和其他痴呆症发作的前兆。在一些未发表研究中,她开始着手研究呼吸训练是否能单独起效。


“虽然我是一个精神科医生,但我的研究主要关注如何避免开处方药物。”拉夫列茨基说,她现在是一个认证瑜伽教练。她认为呼吸训练或许能成为大部分人的替代疗法,特别是在未来研究清楚不同呼吸法的针对性疗效后,就能为每个人量身定制一套呼吸训练了。“我们都有这个工具,只需要学习如何运用它。”她说。


原文:https://knowablemagazine.org/article/mind/2022/vital-crosstalk-between-breath-brain


本文来自微信公众号:神经现实 (ID:neureality),作者:Greg Miller,编译:顾金涛