生老病死是所有生物都绕不开的自然规律。对于野生动物来说，活到老死是很困难的，受伤感染而死或被吃掉是更常见的结局。

而对于一些超大型动物来说，虽然成年后被吃掉的可能性比较低，但是老死似乎也很困难，大象就是这样的一种动物。在野外，偷猎除外，自然死亡的大象主要死于意想不到的原因：饥饿。



人和大象在许多方面极为相似，比如都是社会性动物，寿命也接近。理论上，大象的寿命是70岁，但是很少有大象能活到这个岁数。它们并不会像人类那样死于各种各样的疾病，而大都是饿死的。

可是，为什么大多数自然死亡的大象是饿死的呢？

这是由于它们特殊的牙齿。这里说的牙齿不是盗猎者钟爱的“象牙”。实际上，大象的长牙是它们的上排切牙。虽然许多大象因为这两颗美丽的切牙死于非命，但自然死亡的大象却是因为它们的另一种牙齿——臼齿。


非洲象的臼齿（图片来源：wikimedia）

在哺乳动物中，大象的牙齿非常特殊。几乎所有的哺乳动物都只有3套臼齿，成年后的牙齿无法更新，而且是以类似于冒笋尖的方式长出来的。

但是大象的却不一样。大象没有犬齿，只有切牙和6套臼齿。不过它们的上下颚相对较短，无法同时容纳6套（共24颗）臼齿，所以这6套臼齿是依次出现的。大象的臼齿就像传送带一样，是从嘴巴后头逐渐往前挪出来的。


大象的嘴巴里通常只有2套臼齿，后面的那套会把前面的慢慢推出去。（图片来源：Amboseli Trust for Elephants）

出生时，小象自带4颗迷你臼齿乳牙。到了它们2岁的时候，这些乳牙就会掉了，接下来就会出现更大更持久的臼齿。



大象的6套臼齿和生命阶段之间的关系。（图片来源：doi.org/10.1016/j.mambio.2018.12.004）

这些臼齿会随着磨损脱落，然后被新的臼齿顶替。新一套的臼齿的使用年限往往比上一套的长，也比前一套大一点。在长新牙的时候，旧牙的牙根会被上下颚吸收。这个过程相当不舒服，所以换牙中的大象脾气通常比较暴躁。

令人伤感的是，每出现一套新的臼齿，大象的生命倒计时就前进一格。而到第六套臼齿出现时，它们的生命就进入最后阶段。


大象的第1到第6套臼齿。（图片来源：doi.org/10.1111/j.1469-7998.1988.tb03760.x）

这最后一套臼齿出现在它们的盛年，也就是30岁左右。

第六套臼齿和其他几套的形态有明显区别。前面五套的末端表面都比较圆滑或平整，但是第六套的末端却是尖尖的。第六套臼齿要用二三十年，所以大象如果吃了太多坚硬不好咀嚼的食物，比如树皮和荆棘，就会减寿。


这头大象死前已经用完了所有臼齿，因为后排已经没有替补的臼齿了。（图片来源：Amboseli Trust for Elephants）

从事大象救助的慈善机构 EleAid 表示，这就是为何大多数老象死于饥饿。考虑到大象的特殊生理，一些动物园或救助组织会给圈养的大象提供特殊的食物。比如，野生动物救助非盈利机构 Wildlife SOS 会给已经到了第6套臼齿的老象喂半流质食物。

哺乳动物里除了大象，只有3种海牛、1种袋鼠（岩袋鼠 Petrogale concinna），还有霜鼠（Heliophobius argenteocinereus）的牙齿是从后往前推的。


霜鼠（Heliophobius argenteocinereus）（图片来源：wikimedia）

也就是说，在5500种已知哺乳动物中，只有不到10个物种能不断更新臼齿。

可是，为什么大象会有这样层层递进的牙齿呢？

生物学研究者 Oscar W. Johnson 和 Irven O. Buss 指出，一般认为，大象最后三套臼齿对应于其他哺乳动物成年后的臼齿；不过大象的前三套臼齿是什么来头就没有人清楚了。

一些研究者认为，前三套相当于乳臼齿。也就是说，大象到了十来岁还在长乳牙。

而关于大象为何会随年龄增长慢慢出牙的问题，研究者们到现在还没有搞清楚。

一些研究者猜测，大象的牙齿的秘密或许藏在它们的骨骼里。

这是因为，虽然大象的寿命和人类相当，但大象的骨骼成熟年龄却非常晚。大象要到四十岁左右骨干才会与骺融合，也就是说大象到了四十岁才停止长个，而它们的最后一套臼齿也差不多是在这个阶段出现的。



第二个理由是，大象牙齿阶段和骨骼长度之间存在很强的正相关性，当然这一点也令研究者们感到费解。一些人猜测，这可能是因为骨骼的生长推动了牙齿的更新，或者反过来。


成年大象和幼象臼齿的对比。（图片来源：Amboseli Trust for Elephants）

这是否意味着，只要大象好好保护牙齿，它们就可以活到“老死”呢？不论如何，自然条件中大象的结局几乎是确定的。

老象一般越老越粉嫩，因为它们的耳朵和鼻子会随着年龄褪色。而在临终时，饥饿的大象往往会寻找水源，因此你可以看到粉色的大象死在水源附近。


斯里兰卡从事动物表演的大象 Tikiri 活到了78岁，这是她临终时的状态。（图片来源：Save Elephant Foundation）

水源的位置在同一个大象家族里是共享的，因此同族的大象往往会死在一起。而这或许就是所谓的象冢（elephant graveyard）的起源。

看完大象生命的自然结局，真不知道应该羡慕它们还是为它们感到惋惜。

令人羡慕的是，它们死前除了饥饿并没有什么大病。令人惋惜的是，即使逃脱了盗猎者，它们也免不了要因为独一无二的牙齿而身亡。

人类：三十而立。

大象：三十而栗。