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有些生物，对于呼吸这件事，好像有什么奇奇怪怪的癖好。

撰文 | 马东源

审校 | 二七

龟类作为用肺呼吸的爬行动物，却有不少生活在水里。很多人就会有这样一个疑问：龟在水里能不能呼吸呢？

主流说法是，它们只是憋气很厉害，能在水下长期屏住呼吸，但仍然需要随时浮上水面换气。可凡事也不是绝对的，的确有研究指出一些龟会有在水下呼吸的机制，比如通过皮肤、口咽腔（buccopharyngeal cavity），以及屁股。

屁股里面好像长了个肺

当然这具体取决于你是怎么定义“屁股”的。龟的尾部下方有一个多功能的孔腔叫做“泄殖腔”（cloaca），除了像人类的肛门一样排出食物残渣以外，龟的泄殖腔还有交配和产卵的作用。而一些淡水龟，比如玛丽河龟（Elusor macrurus）、白喉癞颈龟（Elseya albagula）和费兹洛河龟（Rheodytes leukops），还可以进行“泄殖腔呼吸（cloacal respiration）”——直白一点说，就是用它们的屁股来呼吸。

擅长用“屁股”呼吸的费兹洛河龟（图片来源：CraigL - CC BY-SA 4.0）

这些龟几乎都是生活在湍急水流中的淡水龟，在这种环境下，它们需要尽量少地到水面上去，从而避免被湍急的水流冲走，以及躲避天敌。而用屁股呼吸让它们能够在水下坚持更长的时间。成年费兹洛河龟在水下进行的呼吸可达到总呼吸量的40%，而亚成体能达到74%，在一些极端情况下，费兹洛河龟可以在水下待数天而不到水面上换气。

这得利于它们泄殖腔内的一个特殊结构——泄殖腔囊（cloacal bursae）。泄殖腔囊是位于泄殖腔背外侧的成对囊状外翻，其表面布满了众多的乳头状突起增加表面积，这些突起又遍布毛细血管。河龟在水里节律性地收缩泄殖腔周围的肌肉，使水流不断地流过泄殖腔囊表面的乳状突起，并进行氧气和二氧化碳的交换，从而达到呼吸的目的。

泄殖腔囊示意图，是不是有点像屁股上长了肺（图片来源：Bstoren - CC BY-SA 4.0）

白喉癞颈龟泄殖腔囊上的乳头状突起结构（FitzGibbon & Franklin，2010）

想象一下，假如你也有这种结构的话，你进入水里，周期性地收缩和放松你的臀部肌肉，把水流不断地从你的肛门挤进挤出，然后你屁股里面那个长得有点像肺的结构就开始行使类似鳃的作用——你就可以在水里呼吸了。

用屁股呼吸这个癖好，可不只是龟才有

对于我们这些已经习惯了用口鼻呼吸的人类来说，用屁股呼吸这种行为可能实在过于奇怪，难以让人接受。不过这些淡水龟并不是唯一用屁股呼吸的动物——大自然可能比你想象中更热衷于“多功能肛门”这件事。

海参作为无脊椎动物动物中演化地位极高的棘皮动物门（Echinodermata）成员，身体的复杂程度使得它已经不能再像只有两层细胞的水母那样仅通过扩散获取水中的氧气。但问题是，相比海参的嘴巴，海参肛门的作用太过丰富了。除了排泄和吃饭，海参的肛门也承担着呼吸的重任。 连接这个开口的有个叫做呼吸树的结构，在体腔内分支呈树状，海参通过该结构来获取水中的氧气。

图片来源：Philippe Bourjon - CC BY-SA 3.0

一些鱼类啊，就算已经有了鳃，有时候还是对用屁股呼吸这件事念念不忘，比如泥鳅（Misgumus anguillicandatus）。由于泥鳅常生活在水域底层的淤泥中，很多时候处于低氧环境，所以有时需要除了鳃呼吸以外其它的辅助呼吸方式。而它们也是选择了屁股，连接泥鳅肛门的肠道末端只有非常薄的一层上皮细胞，其下遍布了大量的毛细血管和红细胞，在低氧环境中泥鳅就会通过肠道末端来获取从肛门进入的水中的氧气。

泥鳅一类的鱼在低氧环境下利用肠道末端呼吸（图片来源：PrinceNimblesoft - CC0）

同时，这也开始令人好奇：那些不在水里生存的动物，比如大多数哺乳动物，甚至人，它们的屁股是不是也可以用来呼吸呢？

2021年发表在Med上的一篇论文给出了答案——可以！！！

猪和鼠已经成功了，人类还会远吗

科学家同样是从泥鳅用肠道末端呼吸的例子中得到了启发：如果从哺乳动物的肛门注入高浓度的氧，哺乳动物肠道末端的毛细血管是否也能够吸收氧气用于血液循环？

他们首先在小鼠身上进行了实验。在足以致死低氧环境中，未做处理的对照组小鼠存活时间中位数约为11分钟，而从肠道末端注入纯氧的小鼠存活时间提高到了18分钟。接着研究者又用刷子摩擦小鼠肠末端上皮粘膜，削薄了肠道的黏膜屏障，使得氧气更容易扩散进血管，再注入纯氧后，小鼠在致死程度低氧环境中50分钟后的存活率达到了75%。

缺氧条件下从小鼠肛门注入氧气的实验结果：纵坐标表示小鼠存活率，横坐标表示小鼠处于缺氧环境中的时间（秒），黑色虚线为对照组，蓝色虚线为直接注入氧气没有摩擦肠道末端的小鼠，蓝色实线为摩擦肠道末端并注入氧气的小鼠（Okabe et al, 2021）。

随后，研究者开始寻找在不破坏肠道上皮黏膜的情况下，为机体提供足够氧气的方法。他们使用溶解了氧气的全氟萘烷（perfluorodecalin）液体，全氟萘烷对氧气和二氧化碳具有显著的吸附能力，全氟化合物已经在临床上被用于肺内治疗，以减少因严重呼吸功能不全导致的肺损伤，对人体来说较为安全。

研究者向小鼠肛门注入溶解了氧气的全氟萘烷，发现在缺氧环境中，小鼠也能够坚持很长时间，其下腔静脉和左心室氧分压均显著高于对照组小鼠。接着他们又在更大的哺乳动物——猪身上重复了该实验，并确认了从肛门注入含氧全氟萘烷的安全性，在猪身上没什么副作用。



给猪的肠道末端注入溶有氧气的全氟萘烷过程（Okabe et al, 2021）

那么现在压力来到人类身上了，我们人类到底能不能用屁股呼吸呢？人类肠道末端的结构，与猪和鼠类似，从理论上来说，人应该也可以做到。

看到这可能有人会觉得，科学家怎么这么无聊，还做这种实验，就算人能用屁股呼吸又怎样呢？

“用屁股呼吸”的研究思路图（Okabe et al, 2021）

这样测试哺乳动物是不是能用屁股呼吸的研究，看似猎奇但无用，实际上意义重大。因为这些研究者的最终目的，的确是想将此技术用在人身上的。他们的出发点是为了在临床上开发辅助呼吸的技术。

现在，研究团队也已经取得了人体研究的批准。期待在不久的将来，人类的肺出了问题的时候，或许也可以用屁股来拯救吧。