天气渐凉，难熬的酷暑与我们渐行渐远。可是想起今年夏天频繁的极端高温，恐怕大家仍然心有余悸。
许多人不知道的是，这一年的7月不仅被世界气象组织“官宣”了有气象记录以来气温最高的一个月，有时海水的温度也高得吓人。今年7月13日，美国弗罗里达的海水温度被爆出超过了30℃，去游泳的人说，海水像温泉一样，游泳完全不能降温消暑了。
2023年5月至7月每日海面温度异常（相对于1991~2020年)▼
人都快受不了了，比人更敏感的生物怎么办呢？我们请到了中国科学院海洋所的张武昌研究员给大家解释，全球变暖对浮游生物这一海洋食物金字塔的基石造成了怎样的影响。
研究员表示，全球变暖导致的生态变化，已经成了全球变化研究的核心问题和终极问题。而对他们海洋生态学学者来说，全球变暖怎样影响海洋浮游生物也是个至关重要的问题。
冷知识：痞老板Plankton就属于海洋浮游动物中的桡足类（痞老板：已疯勿cue）
“哪凉快哪呆着去”
浮游生物指的是生活在水里、游泳能力较弱的生物，游速一般还达不到“秒速5厘米”（5cm/s）。世界上最大的浮游生物是南极磷虾（除胶质化浮游动物例如水母、海樽外），最小的是病毒。
浮游生物分类▼
当环境不再适合生存，物种就会大规模迁徙，这句话不仅针对我们日常朝夕相处的飞禽走兽，对于海里小小的浮游生物来说也是如此。
全球变暖的过程中，增加的热量里90%以上被海水吸收。海里所有层次的水温都在升高，但是并不均匀，最上面的表层变暖最为严重。与19世纪中叶相比，海洋表面的温度已经升高了1.5°C，大致与地表大气的升温幅度旗鼓相当。
近一个世纪以来海面温度都在波动上升中▼
海洋生物承受了太多▼
而且，跟我们生活的大气层一样，海里也有海洋热浪，只不过袭来的不是热腾腾的大气，而是热滚滚的海水。有时候，发生海洋热浪的海域能比正常年份温度高出3~5℃。
可以想象，当面对难以忍受的高温来袭，海里的生物当然也不可能坐以待毙，而是会往纬度更高、温度更低的方向奔逃，浮游生物也是一样。
温度是影响浮游生物分布最重要的因素，调节着浮游生物的各种生理活动。在适宜的范围内，温度越高，它们体内的生化反应就越快。但如果温度太高或太低，这种反应速率反而会减慢。
不幸的是，浮游生物对过热的水温适应力远远不及过冷，被称为负偏态。也就是说，对浮游生物而言，过热的海水比过冷的海水糟糕得多，全球变暖是一件比变冷更可怕得多的事情。
正常情况下，浮游生物的分布呈现九带式格局：主要包括赤道条带、2个中心区条带、2个亚极区条带、位于中心区和亚极区之间的2个过渡区条带和位于南北半球的2个极区条带。
（横屏）海洋浮游生物地理分布的九带式分布格局▼
从亚热带到两极的海域，科学家都观察到了浮游生物由低纬、高温区域往高纬、低温区域迁移的现象。
在北大西洋，长期监测显示，热带亚热带的浮游动物已经向北扩散。而在南极大陆附近，磷虾虽然没法“上岸”，但分布的中心也在向更高纬度的南极大陆靠近。
浮游生物在1960~2019年期间的区域丰度变化▼
学者佐佐木和丹姆二人研究了海洋升温对桡足类生物的变化。桡足类是海洋浮游动物的主要类群。他们发现，在所有桡足类生物中，生活在海岸附近或者河口的种类最容易被高温“胁迫”，因为不能沉到更深的水层中躲避高温。
不同栖息地桡足类生物热耐受性示意图▼
逃不过热浪？要么适应要么死
浮游生物的游泳速度很慢，所以在海洋热浪面前非常脆弱。在浮游生物生活的每块条带里，纬度更低、更靠近赤道的浮游生物可能在一波海洋热浪之后尸横遍“海”，如死神的镰刀一般，风扫落叶式卷走一片生命。
直到2020年以后，才开始有人研究浮游植物死于热浪的现象。学者塞缪尔斯发现，南大洋硅藻原本生活温度低于2.5℃，如果温度升高到7.5℃或者9.2℃并且持续9天，这种硅藻会死亡过半。
热浪带来的温度上升对浮游生物来说可能是致命的▼
此外，科学家还发现了一个有趣的现象：同一海区的桡足类能够耐受的最高温度（高温临界温度）与生物个体的大小成反比。也就是说，这种生物个头越大，就越不容易活过海水升温。因此，个头越大的浮游生物，能够存活的温度范围就越小，也就越容易灭绝。
一些桡足类生物，长得怪有趣的（还是痞老板的原型，图：wiki）▼
桡足类的临界高温和其体长的关系▼
对于北冰洋的优势物种极北哲水蚤来说，北冰洋的升温甚至带来了局部地区的灭绝，因为它的幼体对升温非常敏感，一次升温能让一片海域内年轻的极北哲水蚤夭折殆尽。
极北哲水蚤，就是这货，其饱含脂肪，在北冰洋是大型生物优质的饵料和能量来源（图：NOAA）▼
好消息是，情况不总是这么悲观，浮游生物的高温耐受性也可以被“自然驯化”，耐高温的能力可以随着环境做出调整和改变。例如来自不同海域的近岸桡足类汤氏纺锤水蚤能耐受的温度范围在22~38°C之间，克氏纺锤水蚤能耐受的温度在28~42°C之间，等等。
与此同时，海水变暖使得海里的春夏开始的时间提前，而秋冬开始的时间延迟。海洋生物为了适应这些变化，生活的节奏也改变了很多。
在北冰洋的白海，1961~2018年期间，5~6月的平均温度升高了3℃，春天开始的时间提前了19天，夏天到来的时间提前了27天，无冰期提前了22天，夏天持续的时间增加了35天。
研究中站点温度和桡足类物种丰度的季节动态▼
相应地，当地的浮游生物极北哲水蚤开始出现的时间提前了25天，消失的时间提前了15天，而挪威小毛猛水蚤开始出现的时间提前了21天。
其他种类也都有不同程度的变化。
除了调查资料之外，实验室内的升温培养也可以帮助了解物候的变化。在实验室里，科学家发现，温度越高，极北哲水蚤产卵开始的时间会越提前，与0°C相比，3℃ 和6°C的培养条件下，它们产卵时间分别提前了17天和24天，产卵的持续时间分别减少了8天和30天。
后果是什么？
有一句话叫“牵一发而动全身”。小小的浮游生物深受全球变暖影响，而后续一系列连锁反应又是如此之大，以至于已经上了岸的人类也无法忽视，其中最直接的影响就是它下游的食物链。
大鱼吃小鱼，小鱼吃虾米，海洋浮游生物是海洋食物网的基础（举个大白鲨的食物链为例，图：sciencefacts）▼
首先是浮游植物的减少。海洋整体在变暖，但并不均匀，表层海水升温幅度比深层大得多，海水各层的物理条件差得越来越多，被称为“层化加剧”。
海洋不是一个均匀的水体，其随深度的不同密度也会发生变化▼
然而，海水中的营养盐主要来自海洋深层，层化加剧使得深层营养盐更难到达海洋表层，所以依赖这些营养物质的浮游植物处境也不太妙。一项研究显示，在过去60年中，西印度洋的浮游植物数量已下降20%。
研究以叶绿素浓度作为浮游植物生物量的指标，可以看到1950到2005年的60年间西印度洋的叶绿素分布呈负趋势▼
然后，以这些浮游植物为食的浮游动物也跟着减少，而且比浮游植物还惨。大体来说，温度升高对动物的促进作用比植物和微生物更加明显，所以升温之后浮游动物的食量也会比以前还大。
更糟糕的是，温度升高还会导致食物链传递能量的效率更低，而且越是接近食物链顶端的生物，摄取营养的效率降低得就越多。可想而知，浮游动物减少的数量只能比浮游植物更多。
2019年有模型研究表明，在高二氧化碳排放情境下，将来浮游植物生物量平均会减少6%，而浮游动物则平均减少14%。
接下来你一定已经猜到了——以浮游生物为食的海洋动物跟着减少，渔业捕捞也大受影响。据联合国气候小组2019年的一份报告称，由于气候变化，到21世纪末，海洋动物的数量可能会减少15%，渔业的捕捞量则可能减少21%~24%。
总的来看，对北半球的影响程度大于南半球▼
此外，海洋浮游生物从低纬度向高纬度迁移的趋势，也会成为了海洋里其他生物、乃至一个区域内的整个生态网络跟着向高纬度移动的原因之一，以后各个渔场应该也要从低纬度往高纬移动。
目前，科学家对这种质变非常关注，有科学家认为，一个海区的系统的变化如果大到发生了质变，就很难再回到以往的状态。全球变暖对地球和海洋的影响恐怕比我们想象的要大太多，而我们也必须做好准备。
参考资料
Beaugrand G， Conversi A， Chiba S， et al. 2015. Synchronous marine pelagic regime shifts in the Northern Hemisphere. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences [J]， 370 (1659): 20130272.
deYoung B， Harris R， Alheit J， et al. 2004. Detecting regime shifts in the ocean: Data considerations. Progress in Oceanography [J]， 60 (2): 143-164.
Jiang Z-B， Zeng J-N， Chen Q-Z， et al. 2009. Potential impact of rising seawater temperature on copepods due to coastal power plants in subtropical areas. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology [J]， 368 (2): 196-201.
Kefford B J， Ghalambor C K， Dewenter B， et al. 2022. Acute， diel， and annual temperature variability and the thermal biology of ectotherms. Global Change Biology [J]， 28 (23): 6872-6888.
Kwiatkowski L， Aumont O， Bopp L 2019. Consistent trophic amplification of marine biomass declines under climate change. Global Change Biology [J]， 25 (1): 218-229.
Nuccitelli D， Way R， Painting R， et al. 2012. Comment on “Ocean heat content and Earthʼs radiation imbalance. II. Relation to climate shifts”. Physics Letters A [J]， 376 (45): 3466-3468.
Oliver E C J， Benthuysen J A， Darmaraki S， et al. 2021. Marine Heatwaves. Annual Review of Marine Science [J]， 13 (1): 313-342.
Roxy M K， Modi A， Murtugudde R， et al. 2016. A reduction in marine primary productivity driven by rapid warming over the tropical Indian Ocean. Geophysical Research Letters [J]， 43 (2): 826-833.
Samuels T， Rynearson T A， Collins S 2021. Surviving heatwaves: Thermal experience predicts life and death in a Southern Ocean diatom. Frontiers in Marine Science [J]， 8: 600343.
Sasaki M， Dam H G 2021. Global patterns in copepod thermal tolerance. Journal of Plankton Research [J]， 43 (4): 598-609.
张武昌， 赵苑， 董逸， et al. 2021. 上层海洋浮游生物地理分布. 海洋与湖沼 [J]， 52 (2): 332-345.
本文来自微信公众号：地球知识局 （ID：diqiuzhishiju），作者：张武昌（中国科学院海洋研究所研究员），校稿：夏虫，编辑：果栗乘