本文来自微信公众号：SelfMindnSocialBrain（ID：SELF_BNU），编译：家养蛋糕，头图来自：《月升王国》
在开始阅读之前，请你先想一想：怎样使麻雀安静下来?
这个脑筋急转弯的答案是：
压他一下
鸦（压）雀无声
这个答案看起来好像很无厘头，但是正确地做出推理背后其实有非常复杂的神经机制。首先，我们需要想起“鸦雀无声”这个看似和问题毫无关联的成语，然后再把它和问题本身进行关联性的考虑。然而，如果我们问小朋友这个问题，很有可能会得到其他千奇百怪的答案，他们好像有着和成年人完全不同的“脑回路”（当然，在这道题的背景下，小朋友可能甚至没有对于这个成语的记忆）。
上述的例子说明，记忆对于关联事件的推理是十分重要的。前人的研究表明，儿童可以利用记忆进行推理，但是他们和成人使用的是相同的神经机制吗？
一篇发表在《自然》杂志的子期刊“Nature Human Behaviour”的文章回答了这个问题。该研究通过测量参与者在学习新的关联信息时的记忆恢复过程，结果发现不同年龄阶段的人使用不同的神经机制：尽管成年人使用整合性的记忆策略，儿童和青少年则必须依靠独立的记忆来做出推理的决定；对青少年而言，抑制关联记忆的冲突有利于之后的推理。
问题提出：进行推理时，儿童和成年人是否使用相同的记忆机制？
已有研究发现，成年人在遇到新的关联事件时会再激活已有的记忆，而记忆再激活有利于记忆整合。记忆整合指的是人们在不同时间点所经历的关联事件被储存在重合的记忆线索的过程。由于成年人早在编码过程中就将记忆进行整合，这有利于他们日后进行需要同时考虑多个记忆对象的过程（比如推理）。
除了记忆整合外，还有另一种基于提取的机制可以替代整合的作用：个体先前经历的关联记忆被分开储存，在日后进行推理的过程当中再进行整合。研究证据表明，儿童的推理能力很有可能主要依靠基于提取的机制。
关联记忆的形成主要取决于：
(i) 海马机制：在新的学习过程中灵活地再激活关联记忆的皮质表征，
(ii)额叶机制：调节再激活记忆之间的冲突，最终决定海马中记忆的形成。
除了记忆再激活以外，还需要记忆整合来使相互重叠的记忆产生关联。伴随着年龄的增长，海马及其与前额叶联系不断成熟，记忆的再激活和整合分别先后出现。对于儿童而言，记忆再激活需要足够灵活的海马提取过程，10岁左右才可能实现完全成熟的提取，因此10岁以下的儿童在记忆编码过程中不可能存在来自海马的自上而下的影响，所以儿童只能根据当下的信息进行推理。
对于青少年而言，随着海马的成熟，记忆的提取机制也逐渐完善。在青春期时，个体能够进行记忆再激活，但不进行记忆整合。对过去记忆的再激活可能带来记忆的竞争，为了解决这种冲突，记忆之间的联系受到了抑制：
一方面，自上而下的控制网络在青春期不断成熟，记忆控制水平提高（后侧前额叶的活动甚至到达了一生的巅峰水平）；
另一方面，海马的变化导致记忆表征的差异：记忆整体的质量提高（准确性，情境细节丰富性，回忆质量），潜在归因于编码方式的变化。
这两种变化都指向了青少年对冲突记忆的抑制倾向：青少年在进行单独记忆时的表现几乎和成年人一样好，但他们尚不具备把关联记忆灵活地联系在一起的能力。由于青春期海马的发育尚不完善（后侧比前侧更早成熟，儿童青少年更加依赖于后侧海马），研究者假设青春期记忆能够相应地反映出准确的后侧海马表征，而不是整合的记忆。青少年的表征会更加强调关联事件区别于彼此的特征，而这种策略也可以支持推理，因为它们特别容易获取，个体在决策的时候可以将它们进行重新结合。
故此，研究者提出假设：对于儿童，青少年和成年人等年龄段的参与者，预期他们推理所使用的记忆机制都不一样。对新的关联记忆进行编码时，10岁以下的儿童不会进行记忆再激活，而青少年和成年人都可以进行再激活；对于再激活刺激之间的冲突，青少年会通过自上而下的抑制来解决这种冲突，他们的表现受到阻碍，可以进行记忆整合的成年人则表现更佳。个体记忆机制的发展过程是连续渐变的的，并不存在在机制之间的突然切换。
研究设计：基于任务的fMRI研究
通过基于任务的fMRI，研究者分别从行为指标和脑成像数据，以及二者之间的关联来识别参与者的记忆策略。研究采用混合实验设计，被试间变量是年龄组别，被试内变量是实验条件（AB/EF/BC）/重复次数。客观行为指标为正确率和反应时。
参与者任务的流程在fig 1中可视化：研究材料为3个一组的图像ABC（其中AB均为物体的图片，C为面孔或者场景的图片）。被试依次观看刺激对AB/与ABC无重叠的控制刺激对EF/刺激对BC的图像；每一试次当中，上述过程重复3次。注意到A和C通过同时与B出现产生间接的关联。
对于脑成像的结果，使用多体素模式分析来解码个体对C类型（面孔/场景）的记忆恢复过程。每轮研究过后，参与者都要完成自我施测的推理和记忆测试。在推理测试当中，参与者需要在一般（类别）水平和特殊（项目）水平上将A和C进行配对（在呈现的过程当中，二者原本是间接相关，它们都只和B共同出现），只有在一般和特殊水平上被试都选对才算是正确推理。在记忆测试中，参与者只需要完成项目水平的配对。
行为指标的分析：推理和记忆测试的表现
(i) 正确率（fig2a）：在推理和记忆测试上，参与者的正确率都很高。随着年龄增加正确率显著提高，在青春期时出现了天花板效应。在记忆测试中，参与者在不同条件下（重叠/无重叠刺激对）的正确率有显著的差异，参与者回忆BC对的表现比较差。这可能是由于刺激类型而非条件的原因，因为C是面孔/场景的图像，而其他刺激都是物体的图像。
(ii) 反应时（fig 2b）：对于正确试次，青少年和成年人完成的速度显著快于儿童；相比于成年人和青少年，儿童对不同条件的反应时差异最小。这可能是因为儿童并不对重叠的刺激对(AB和BC)进行关联性的编码：不论刺激是否重叠，它们都被编码为分开的记忆模式。
(iii) 记忆测试和推理测试的差异（fig 2c）：记忆测试的正确率高于推理测试的正确率，而这种差异随着年龄的增长逐渐减少。
上述的研究结果均表明，尽管这个任务是在所有年龄参与者的能力范围之内的（每个年龄段的参与者在所有条件下的表现都超过了随机的水平，见fig 2a 和 fig 2c被试正确率都在25%的虚线以上），年纪小的被试仍然存在着推理上的困难。
脑机制的分析：记忆再激活随重复呈现的变化
通过观察3次重复呈现刺激的过程中大脑再激活发生的变化，我们可以观察到青少年的记忆机制和儿童以及成年人有什么样的区别——在第二次和第三次重复当中再激活是增加（对应于整合的策略）还是减弱（对应于分化的策略）。预期结果见fig 3c，其中随着重复次数的增加，点的颜色逐渐变深。
(i)对于成年人，预期成年人记忆再激活的程度随着重复次数增加而增加，印证记忆整合和推理的能力的提高（fig 3c中的橘色的点）；
(ii)对于青少年，预期在第一次出现重复（第二次呈现刺激）时可能会出现记忆再激活，而为了解决再激活记忆之间的冲突，后续再出现重复时就会减弱关联记忆之间的差异，即发生抑制（fig 3c中玫红色的点）；
(iii)对于儿童，预期不会出现显著的记忆再激活（fig 3c中紫色的点）。
上述的假设意味着对于记忆机制的发展过程，青春期不只是童年和成年之间的过渡阶段。基于青少年在这段时间特殊的神经发育状态，他们使用的记忆机制是青少年所特有的，与其他发展阶段的记忆机制有着本质的差异。
为了验证上述的假设，研究者训练MVPA分类器来识别腹侧颞叶皮质（VTC）的激活与面孔还是场景有关（fig 3a, 3c），分类的有效性已通过交叉验证。根据分类的结果，对每个参与者生成再激活指数（reactivation index）：如果该指数显著高于0，代表参与者对AB学习的过程中出现了可靠的关联记忆再激活。AB第一次出现的脑成像数据作为基线水平，因为在当时参与者尚未见到任何重叠刺激。
(i) 重复次数的作用：对所有参与者的平均水平进行分析，当关联内容再次出现时，出现了记忆再激活。除了第一次呈现刺激对AB时没有显著的记忆再激活，随后两次都出现了显著的再激活，且后两次的再激活水平显著高于第一次。
(ii) 年龄的作用：年龄可以解释重复次数所解释以外的再激活分数变异。记忆再激活随重复次数变化的过程与年龄有关（fig 4a）。在拟合曲线中可以看到，对于青少年，第二次到第三次重复再激活水平降低，甚至第三次的再激活水平没有超过随机水平——证明这一年龄段中使用不同的记忆图式；而成年人的表现则符合记忆整合的预期，在第二次和第三次重复中记忆再激活都超过了随机水平；儿童则不表现出显著的记忆再激活。fig 4b展示了4个年龄点在3次重复中的再激活指数。
儿童无法利用关联记忆的共同点，青少年主动地区分这些记忆，而成年人倾向于建立整合性的记忆表征。
脑机制与行为的关联：记忆策略是否有利于推断
对于不同的刺激/记忆对象，同一个人可能会使用不同（整合/分化）的记忆策略，于是研究者对这种个体内的变异进行量化，从而检验不同年龄段对于不同的记忆策略的偏好，以及哪一种策略更加有利于提取阶段的成功推理。
结果表明，对于成年人来说，第二次到第三次重复中再激活水平提高与更高的正确率有关，整合的策略有利于成年人的推理；对于青少年来说，再激活水平的降低与更高的正确率有关（fig 4c），分化的策略有利于青少年的推理。
再激活对额顶叶和海马的影响：脑区功能对应激活水平的发展差异
研究者还探究了VTC的再激活水平对其他脑区活动的影响。预期青少年的关联记忆无法整合，与记忆抑制和冲突解决相关的脑区——例如额下回（IFG）——会出现更强的活动水平。
建立一般线性模型，纳入第二次重复过程的再激活程度来预测第三次重复的fMRI水平。对于所有年龄组的总体结果，唯一能显著预测的激活区域是左后侧海马（pHPC），第二次重复中pHPC更高的再激活水平预测到第三次重复中更低的激活水平。这种效应与年龄无关，这与之前对于pHPC的观测结果是一致的：这个脑区在童年早期就已经成熟了。
年龄的影响：将年龄纳入到统计模型当中，发现可以显著地预测双侧顶叶和双侧额下回（IFG）的fMRI水平。
(i) 在顶叶（fig 5b），儿童和青少年第二次重复的再激活水平负向预测了兴趣区第三次重复的激活水平，直到成年期再激活水平不存在显著的预测作用；而顶叶具有恢复高保真记忆的功能，受到自上而下目标的影响。这进一步佐证了假设的内容——只有年纪较小的参与者会在再次遇到关联内容时对它们进行抑制。
(ii)在额下回（IFG）出现了相反的模式（fig 5c），儿童与青少年的活动水平第二次重复的再激活水平正向预测了兴趣区第三次重复的激活水平，而成年人在激活水平存在显著的负向预测作用；这一结果说明，年纪小的参与者通过上调冲突解决有关脑区的水平，以应对起始时高水平再激活所带来的冲突，这可能会帮助他们主动地区分关联记忆。
总结
不同年龄阶段的人使用不同的记忆机制来进行推理。其中，青春期早期是非常特殊的阶段，在3次的重复呈现刺激的过程中，第一次重复出现了记忆再激活，而随后发生了关联记忆的抑制；而成年人则表现出随着重复持续增强的再激活水平。而这两种记忆机制都存在独属于该年龄阶段的适应性，特定阶段的偏好机制都能正向地预测推断的结果。
参考文献
University of Texas at Austin. (2021, November 15). As we develop, the brain connects lessons learned differently. ScienceDaily.
Retrieved November 21, 2021 from
www.sciencedaily.com/releases/2021/11/211115151024.html
Schlichting, M., Guarino, K., Roome, H., & Preston, A. (2021). Developmental differences in memory reactivation relate to encoding and inference in the human brain. Nature Human Behaviour, Advance online publication. https://doi.org/10.1038/s41562-021-01206-5
本文来自微信公众号：SelfMindnSocialBrain（ID：SELF_BNU），编译：家养蛋糕