人类血统中最古老的直立行走的明确证据是古生物学家Mary Leakey和她的团队1978年在坦桑尼亚的莱托利发现的脚印。这些两足动物的足迹可以追溯到370万年前。另一组神秘的脚印于1976年在附近的 Site A被部分挖掘出来，但被认为可能是熊留下的。根据《自然》杂志报道的一项新研究，最近对莱托利Site A遗址脚印的重新挖掘和详细的比较分析显示，这些脚印是由早期人类--双足行走的人类--制造的。
“鉴于在过去30年里，人类化石记录中运动和物种多样性的证据越来越多，这些不寻常的脚印值得再看一看，”主要作者、俄亥俄大学传统骨科医学院的教学助理教授 Ellison McNutt说。她是在达特茅斯学院的生态学、进化、环境和社会专业的研究生时开始这项工作的，在那里她专注于早期人类行走的生物力学，并利用比较解剖学，包括熊的解剖学，来了解脚跟骨是如何接触地面的（这种脚的位置被称为"plantigrady"）。
McNutt对莱托利Site A遗址的双足（直立行走）脚印非常着迷。莱托利因其Site G 和Site S遗址令人印象深刻的人类脚印轨迹而闻名，这些脚印被普遍认为是Australopithecus afarensis--著名的部分骨架"露西"的物种。但由于Site A的脚印如此不同，一些研究人员认为它们是由一只用后腿直立行走的小熊所留下的。
为了确定 Site A脚印的制造者，2019年6月，由共同作者、科罗拉多大学丹佛分校人类学副教授Charles Musiba领导的一个国际研究小组前往莱托利，在那里他们重新挖掘并全面清理了这五个连续的脚印。他们确定了这些脚印化石是由人类制造的证据--包括一个大的脚跟和大脚趾的印记。他们对这些脚印进行了测量、拍照和三维扫描。
研究人员将莱托利 Site A的足迹与黑熊（Ursus americanus）、黑猩猩（Pan troglodytes）和智人（Homo sapiens）的脚印进行了比较。
他们与共同作者Ben和Phoebe Kilham合作，后者经营着基勒姆熊中心，这是位于新罕布什尔州莱姆的黑熊救援和康复中心。他们在该中心发现了四只半野生的幼年黑熊，它们的脚与 Site A脚印的大小相似。他们用枫糖浆或苹果酱引诱每只黑熊，让它们站起来，用两条后腿走过充满泥土的轨道，以捕捉它们的脚印。
他们还获得了超过50小时的野生黑熊的视频。在总的观察时间中，黑熊用两只脚行走的时间不到1%，这使得研究人员认为在莱托利 Site A的脚印不太可能是熊创造的，特别是考虑到没有发现这个个体用四条腿行走的脚印。
高级作者、达特茅斯大学人类学副教授Jeremy DeSilva说：“当熊行走时，它们采取非常宽的步伐，来回摇晃。它们无法以类似于 Site A脚印的步态行走，因为它们的臀部肌肉组织和膝盖形状不允许那种运动和平衡。”研究人员说，熊的脚跟渐渐变细，他们的脚趾和脚掌呈扇形，而早期人类的脚是方形的，有一个突出的大脚趾。但奇怪的是，Site A地点的脚印记录了人类在行走时的"交叉步态"。
McNutt说：“尽管人类通常不会出现交叉步态，但当一个人试图重新建立他们的平衡时，这个动作可能会发生。 Site A的脚印可能是一个人类在一个不平坦的表面上行走的结果。”
根据从乌干达恩甘巴岛黑猩猩保护区的半野生黑猩猩和石溪大学的两只圈养黑猩猩幼崽身上收集的脚印，研究小组发现，黑猩猩的脚跟与前脚相比相对狭窄，这是黑熊的共同特征。但是莱托利的脚印，包括 Site A的脚印，相对于他们的前脚来说，脚跟很宽。
Site A的脚印还包含了一个大脚趾和较小的第二指的印记。这两个指头之间的大小差异与人类和黑猩猩相似，但与黑熊不同。这些细节进一步证明，这些脚印很可能是由一个用两条腿移动的人类留下的。但是在比较 Site A的莱托利脚印和推断的脚部比例、形态和可能的步态时，结果显示A点的脚印与Site G 和Site S的Australopithecus afarensis的脚印不同。
DeSilva说：“通过这项研究，我们现在从Site A的脚印中得到了结论性的证据，即在这个地貌上有不同的人种以双足行走，但以不同的方式行走，”他专注于人类行走的起源和进化。“我们从20世纪70年代起就有这个证据。只是在重新发现这些奇妙的脚印和进行更详细的分析之后，我们才走到了这里。”