本文来自微信公众号：nextquestion（ID：gh_2414d982daee），作者：夏天，编辑：Lixia，EY，Jiahui，Aaron，Vicky，题图来自：unsplash
越来越多的研究认为整个动物界都对数字这种抽象概念有直觉理解，科学家甚至发现，乌鸦能理解独特的数字——零。但似乎只有灵长类动物能灵活运用抽象规则。我们在惊奇灵长类这项技能的同时，不禁想问抽象规则是如何产生并影响着我们的？
当路口遇到红灯时，我们需要停下等待。这是众所周知的交通规则，我们的大脑不会给出错误的判断。
我们的反应由内在规则指导完成。规则是我们行走世间的利器，它可以让我们在纷繁变化的世界中，基于以往的经验，迅速做出反应。
然而，我们穷极一生，不可能体验所有的情境。有时候，我们会无“经验”可依，只能靠分析推理做出反应。比如还原魔方时，我们通过一个抽象的法则应对万亿种可能。我们大脑中也有这样的法则，即抽象规则。相较于基于经验的具体规则，抽象规则要复杂得多，其形成并不完全依赖经验，可以通过概括形成新的范例，泛化应用到新的情境中，比如无论是画着三个苹果的图片，还是三次连续的灯光闪烁，不论其展现形式如何，我们都能准确无误地得出数量为“3”。抽象规则有助于将离散的事件和经验进行关联，并将其分类为有意义的概念，这在人类的识别、分类和推理等认知活动中扮演着重要角色。
这不禁让人好奇，在我们的大脑中，如此高效能的抽象规则是在何处以及如何形成的？其背后的神经机制，能启发我们开发出更好地人工智能和脑机接口吗？
大脑深处孕育的法则
抽象规则在大脑中的出现和实施，主要与大脑的执行功能有关，需要多个大脑网络的协调互动。其中，参与大脑高级认知功能的前额叶皮层是最受关注的部位。
图片来源：https://doi.org/10.1126/science.aan8868
纽约州立大学石溪分校的Giancarlo La Camera等人通过训练健康猴子、外侧前额叶皮层损伤猴子、眶额皮层损伤猴子进行延迟匹配样本任务发现，外侧前额叶皮层损伤猴子学习规则的时间和健康猴子一样，但眶额皮层损伤猴子需要更长的时间来学习任务，而前额叶皮层损伤猴子和眶额皮层损伤猴子都需要更长的时间来学习逆转任务。眶额皮层对于基于概念的规则的形成是至关重要的，而外侧前额叶皮层对于已建立的规则的修改是必不可少的。
图片来源：https://doi.org/10.3389/fnins.2018.00165
另一项研究表明，在学习新规则的过程中，以及在探索正在进行的任务之外所遇到的环境中的事件和目标的过程中，前额叶皮层前部区域（额极皮层）也会被激活。额极皮层受损的猴子在发现和学习新的抽象规则方面存在缺陷，但在执行习得规则方面没有缺陷。因此，前额叶皮层（特别是其前部区域）可能对抽象规则的学习和形成是必要的，但对执行先前学习的规则而言，则不是必要的。
人类的心理物理和神经成像研究表明，前额叶皮层在抽象规则的表征和执行中发挥了重要作用。对非人灵长类——猴子的研究也发现，在执行抽象规则指导的行为时，检测到了前额叶皮层区域及其他大脑皮层区域的神经元活动。
总的来说，前额叶皮层支持执行、记忆和注意等功能，这些功能对于学习和调用基于规则的策略来控制行为至关重要。与抽象规则相关的一系列能力，例如工作记忆（人在进行认知活动时，根据需要，长时记忆中的某些信息会被调遣出来，这些信息便处于活动状态，称作工作记忆）、注意、执行控制、基于规则的行为等能力，都与外侧前额叶皮层有关，强化学习、奖励评价和备选方案评估等能力则与眶额皮层有关。对人类和猴子的各种研究表明，前额叶皮层的不同区域对规则引导的行为的贡献存在实质性的功能分离和任务依赖。
变化的规则
与简单联想学习相比，抽象规则学习的时间跨度更长，需要分配执行控制，涉及的要素也更多，可能需要多模态处理和广泛的记忆检索。
规则一旦形成后，会根据指令、功能或其他特征进行定义，然后作为长时记忆加以维护。当需要时，规则会被迅速检索，来指导行为或泛化为新的范例。
研究发现，前额叶皮层受损的人类和猴子在规则转换方面都有缺陷，但当不需要频繁的规则转换时，在执行单个规则方面没有缺陷。这表明在稳定的环境中，习得规则依然有效，规则引导的行为不依赖于前额叶皮层的完整性。
与之相反，在新的或不稳定的环境中，习得规则的有效性发生变化，因此必须选择最合适的规则来指导行为、实现目标。抽象规则的形成和更新依赖执行功能，这些执行功能整合了各种信息来源。一旦学会抽象规则，抽象规则可以影响和指导执行功能，以促进目标的实现。
研究表明，当习得规则被用来指导行为时，大脑的分布式网络会被激活。习得规则的神经元表征出现在不同的前额叶皮层区域、前运动皮层、顶叶皮质，甚至感觉关联区域。前额叶皮层和顶叶皮质可能主要参与抽象规则的提取和巩固，而现有抽象规则的实施很有可能是由前运动皮层等其他区域主导。
前文提到的数字的概念，是抽象规则的重要表现形式。对猴子的研究发现，背外侧前额叶皮层和腹外侧前额叶皮层中超过30%的记录细胞编码了关于数字的信息。单个神经元表现出一个特定数字的峰值活动，当项目数量偏离这个首选数字时，放电率下降。并且，顶叶皮质的顶内沟中相当大比例的神经元编码数字信息。有意思的是，背外侧前额叶皮层神经元和顶内沟神经元代表了听觉和视觉刺激传递的数字信息，这表明这些区域编码抽象数字信息的多模态表征。
抽象规则编码分布在广泛的神经网络中，包括前额叶皮层、后顶叶皮质的不同区域，特别是侧顶叶、前运动皮层、前岛叶皮层和前纹状体周围区域。规则依赖的神经元活动在前额叶皮层中出现最早且最强，规则相关信息以自上而下的方式选择性地从前额叶皮层传递到后顶叶皮质神经元。但这个网络不是静态的，随着目标的变化、规则的变化以及个人的经验和专业知识的变化，这个网络可以动态地重新配置。
人们可以使用抽象规则来灵活地配置和选择特定情况下的行为，但规则是如何针对特定感觉或运动的要求塑造行为的，目前还不清楚。
最新一项研究中，结合数学建模、机器学习和大脑成像技术，研究人员发现在抽象过程中，腹内侧前额叶皮层会对潜在的任务元素进行优先排序和选择。强化学习算法显示，通过学习，高价值的抽象表征越来越多地指导参与者的行为，产生更好的选择和更高的主观自信。
论起学习能力，人类具有无与伦比的优势，从呱呱坠地的婴儿到博学多识的成人，人类大脑从最简单的发音开始，构建出宏大丰富的内心世界。在整个过程中，大脑又是如何理解这些抽象的音调，如何理解语言的呢？我们不会停下探索的步伐，继续追寻大脑的奥秘。
参考文献：
Mansouri, F.A., Freedman, D.J. & Buckley, M.J. Emergence of abstract rules in the primate brain. Nat Rev Neurosci 21, 595–610 (2020).
La Camera, G., Bouret, S. & Richmond, B. J. Contributions of lateral and orbital frontal regions to abstract rule acquisition and reversal in monkeys. Front Neurosci 12, 165 (2018).
Cortese, A., Yamamoto, A., Hashemzadeh, M., Sepulveda, P., Kawato, M., Martino, B. Value signals guide abstraction during learning. eLife (2021);10:e68943. DOI: https://doi.org/10.7554/eLife.68943
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